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variation Life-histoire autofécondation génotypes multilocus de la limace terrestre Deroceras laeve (Pulmonata: agriolimacidae) Kurt Jordaens 1. Jan Pinceel 1 et Thierry Backeljau 1. 2 1 Département de biologie. Université d'Anvers, Groenenborgerlaan 171, 2020 Anvers. Belgique 2 Département de Invertébrés. Institut royal des Sciences naturelles, Vautierstraat 29, 1000 Bruxelles. Belgique Correspondance: K. Jordaens; e-mail: kurt. jordaens ua. ac. be Reçue le 1 er Juin 2005. Accepté 28 Octobre 2005. Abstrait La limace terrestre Deroceras laeve montre une énorme variation des traits d'histoire de vie. Ici, nous avons comparé plusieurs personnages de l'histoire de vie (c.-à-longueur de la période prereproductive, la croissance au cours de la période de ponte, nombre d'œufs, le succès d'éclosion) dans et entre les cinq autofécondation génotypes multilocus homozygotes (MLG) et étudié un éventuel compromis entre le nombre d'oeufs produits au cours de la période de ponte et à la croissance pendant la période de ponte. traits Life-histoire étaient très variables. Il n'y avait pas de corrélation significative entre la taille de limace et la fécondité. Slugs qui mûrissent produites au début plus d'œufs que les limaces qui mûrissent plus tard. traits Life-histoire étaient significativement différentes entre les MLG, ce qui suggère que des facteurs génétiques peuvent affecter et expliquer au moins une partie de la variation des traits d'histoire de vie dans D. laeve. Enfin, nous avons trouvé aucune preuve d'un compromis entre le nombre d'œufs produits pendant la période de ponte et de la croissance pendant la période de ponte. INTRODUCTION gastéropodes pulmonés terrestres occupent une grande variété d'habitats et montrent une énorme variation des traits d'histoire de vie. Même au sein des espèces, il y a souvent des variations considérables dans plusieurs traits d'histoire de vie qui dépendent de la taille et de l'âge de l'animal parental, intraspécifique et la compétition interspécifique, la saisonnalité et le climat (revue dans Heller, 2001). Un exemple en est le terrestre Deroceras limace laeve (Müller, 1774) (famille agriolimacidae). Cette espèce a une variation exceptionnellement élevé dans de nombreux traits d'histoire de vie. Par exemple, il y a une différence de trois à huit fois entre les valeurs minimales et maximales pour la taille moyenne des adultes du corps, la longueur de la période prereproductive, poids de l'œuf et le temps d'incubation (Frömming, 1954; Shibata Wiktor, 2000). En effet, l'aire de répartition d'origine de D. laeve semble être le Paléarctique, mais l'espèce se trouve aujourd'hui sur tous les continents (sauf l'Antarctique) et se produit à partir de la zone subpolaire aux tropiques, y compris de nombreuses îles (Wiktor, 2000). Deroceras laeve est remarquable, parce que dans cette espèce plusieurs types de Phally ont été distingués (à savoir Phally polymorphisme) (Barker, 1999; Wiktor, 2000). Certaines personnes ont pleinement développé des organes de copulation mâles (euphallics), alors que dans d'autres individus, les organes de copulation mâles sont absents (aphallics). Parfois, des formes intermédiaires se produisent (hemiphallics) dans lequel les organes de copulation masculins ne sont que partiellement développés. rapports Aphally (à savoir, la proportion d'individus aphallic) dans les populations naturelles vont de 0 à 100% (Pilsbry, 1948; Wiktor, 2000). La théorie de l'allocation des ressources suppose qu'une ressource non affectés à une fonction peut être réaffecté à un autre (Charnov, 1982; Roff, 1992; Stearns, 1992). Par conséquent, on pourrait penser que la perte de la fonction copulateur mâle aphallic D. laeve implique une réallocation des ressources vers la fonction femelle ou vers traits d'histoire de vie. Par conséquent, l'allocation des ressources peut expliquer une partie de l'énorme variation des traits d'histoire de vie dans D. laeve. Cependant, K. Jordaens, S. Van Dongen, K. Temmerman T. Backeljau (données non publiées) ont constaté que la variation des traits d'histoire de vie était sans rapport avec le type phallique, à savoir qu'il n'y avait pas réallocation vers la fonction femelle ou vers l'histoire de la vie traits chez les individus aphallic. Cependant, il y avait des effets significatifs »de la famille» pour plusieurs traits d'histoire de vie, tels que la longueur de la prereproductive (à savoir juvénile) période et le succès d'éclosion. Parce que les familles représentaient la descendance autofécondée des mêmes parents et autofécondation niveaux étaient élevés dans la population où les animaux proviennent de génotypes multilocus homozygotes, les familles probablement représentés (MLG). Par conséquent, une partie de la variation des traits d'histoire de vie peut être expliquée par des différences génétiques entre les familles qui sont génétiquement différents. Dans cette étude, nous avons comparé plusieurs traits d'histoire de vie en autofécondation individus de cinq MLG différentes dans D. laeve dans des conditions de laboratoire contrôlées. MATÉRIEL ET MÉTHODES conditions d'élevage Les animaux de l'expérience d'élevage proviennent d'une population d'actions de 100 personnes (50 avec une couleur brune du corps et 50 avec une couleur de corps gris) qui ont été recueillies à West Barnstable (Connecticut, États-Unis). Cette population a été étudiée avec vertical électrophorèse sur gel de polyacrylamide (PAGE) pour évaluer la variation dans 16 allozymes. La préparation des échantillons et des procédures expérimentales pour PAGE suivi Backeljau et al. (1987) et des recettes de coloration ont été adaptés de Harris T. Backeljau, données non publiées). L'élevage en laboratoire des limaces a montré que la couleur n'a pas séparer dans la descendance, à savoir la descendance des parents avec une couleur de corps gris étaient tous gris et la descendance des parents avec une couleur de corps brun étaient tous brun. Par conséquent, les personnes ayant la même couleur du corps et alloenzymes allèles ont été considérés comme appartenant à la même autofécondation MLG homozygotes et étaient génétiquement plus semblables les uns aux autres que des individus d'un autre MLG. Slugs ont été soulevées individuellement dans des récipients en plastique (diamètre 9 cm, hauteur 7 cm) et nourris ad libitum avec de la nourriture et les feuilles de Populus chat séché x canadensis et Alnus glutinosa. Un morceau de papier et de légumes humide éponge ont été ajoutés à chaque récipient pour maintenir une humidité élevée. Les animaux ont été maintenus dans une chambre climatique à 18 ° C avec une lumière rythme / sombre de 8 h de lumière / 16 heures d'obscurité. Tous les individus ont produit des œufs par autofécondation. Les oeufs de chaque individu ont été transférés dans des récipients séparés et les adultes ont été tués dans l'azote liquide. De chacun des parents, la couleur du corps a été marqué (G, gris ou B, marron) et les allèles à ME et α-GPD ont été déterminées. De cette façon, nous pourrions distinguer entre cinq MLG qui ont été donnés un code à trois lettres, représentant ME, α-GPD et la couleur du corps, par exemple, FSG étaient individus caractérisés par l'allèle rapide pour moi, l'allèle lent pour α - GPD et une couleur de corps gris. Les MLG étaient FFG, FFB, SFG, SFB et FSG. Un stock de chaque MLG a été conservé dans le laboratoire pendant deux générations. Les jeunes de la troisième génération ont été tirés au hasard parmi la population de stock et ont été utilisés pour l'expérience. Au début de l'expérience, 10-20 un jour vieux oisillons de chaque MLG ont été choisis au hasard à partir du stock et ont été élevés individuellement dans les mêmes conditions que celles décrites précédemment. Lorsque ces personnes ont commencé à produire des œufs, ils ont été pesés à 0,0001 g près sur une balance électronique et la longueur de leur corps a été mesurée au millimètre près avec étriers. Cela a été fait en plaçant un individu sur un morceau de papier et marquant le début et la fin d'un individu quand il a été entièrement tendu lors de l'exploration. Comme ponte suit une semaine après la maturation des gonades, la période avant la ponte sera appelée la période juvénile. Nous avons compté tous les œufs qui ont été posées au cours d'une période de 80 jours suivant le jour où les premiers œufs ont été produits. Cette période de 80 jours sera désignée comme étant la période de ponte. Après la période de ponte, les limaces ont été pesés à nouveau, réévaluées, tué dans l'azote liquide et stocké dans 70% d'éthanol. La durée effective au cours de laquelle les œufs sont peut-être plus de 80 jours, même si nous ne savons pas combien de temps la pose oeuf continue dans les conditions de cette étude de laboratoire. Les œufs ont été comptés tous les deux jours et ont été placés dans des récipients en plastique sur un morceau de papier humide dans la même chambre climatique pour déterminer leur succès de l'éclosion. limaces nouvellement écloses ont été séparés des œufs non éclos restants pour éviter le cannibalisme des œufs (Shen, 1995; K. Jordaens, observation personnelle). Les parents qui sont morts au cours de l'expérience ont été omis de l'analyse. Statistiques Toutes les données ont été inspectés pour la normalité en utilisant W le test de Shapiro-Wilk. Pour rapprocher la normalité, la longueur du corps, le poids corporel et la croissance ont été log-transformées, la longueur de la période et des œufs numéros mineurs étaient racine carrée transformée et le succès d'éclosion (pourcentages) ont été arcsinus transformées (Sokal Rohlf, 1995). Tous les calculs ont été effectués dans Statistica pour Windows v. 5.5 (StatSoft, 1997). analyse unidirectionnelle de la variance (ANOVA) a été utilisée pour tester les différences de longueur moyenne du corps entre MLG. analyse d'une seule façon de covariance (ANCOVA), avec la longueur d'un individu au début de la période de ponte comme covariable, a été utilisé pour tester les différences entre MLG pour les traits d'histoire de vie suivantes: longueur du mineur signifie période, le nombre d'œufs produits pendant la période de ponte moyenne, le pourcentage d'œufs éclos et le poids au début de la période de ponte moyenne, la longueur moyenne du corps et du poids à la fin de la période de ponte et de la croissance au cours de l'œuf période - laying. La croissance pendant la période de ponte a été mesurée par le gain (ou la perte) de poids corporel et la longueur entre le début et la fin de la période de ponte. Lorsque les traits d'histoire de vie étaient significativement différentes entre les MLG, un test de Scheffé posthoc a été utilisé pour inspecter qui MLG différait sensiblement les uns des autres. Pearson corrélations produit-moment ont été calculées entre les différents traits d'histoire de vie. Un compromis entre le nombre d'oeufs et de la croissance au cours de la période de ponte a été examiné avec un produit-moment de corrélation de Pearson. Une relation négative indiquerait un tel compromis. RÉSULTATS Beaucoup de traits d'histoire de vie ont été très significativement positivement ou négativement corrélés (tableau 1), en particulier avec la croissance au cours de la période de ponte. La longueur du corps et le poids ont été fortement corrélées positivement. Il n'y avait pas de corrélation significative entre la taille de limace (à savoir la longueur ou le poids) et la fécondité (à savoir le nombre d'œufs au cours de la période de 80 jours de ponte). La longueur de la période juvénile était significativement corrélée négativement avec le nombre d'œufs produits au cours de la période de 80 jours de ponte. Cela signifie que les limaces qui mûrissent produites au début plus d'oeufs au cours de la période de 80 jours de ponte que les limaces qui mûrissent plus tard. Il y avait aussi une corrélation négative, mais faible entre le nombre d'oeufs et le succès d'éclosion, à savoir limaces qui pondu plus d'œufs pendant la période de 80 jours de ponte avait une proportion plus faible d'œufs éclos que les limaces qui ont jeté quelques oeufs. matrice des traits d'histoire de vie dans Deroceras laeve Corrélation. traits Life-histoire étaient très variables, tant au sein de MLG et parmi MLG (tableau 2). L'analyse de covariance a montré que tous les traits d'histoire de vie étaient significativement différentes entre les MLG (tableau 3). Le test de Scheffé a montré que les différences entre MLG étaient variables, à savoir les différences entre les traits d'histoire de vie ne sont pas toujours parmi les mêmes MLG (tableau 3). Les valeurs moyennes ± erreurs standards pour plusieurs traits d'histoire de vie dans cinq génotypes multilocus (MLG) de Deroceras laeve. Il n'y avait aucune preuve d'un compromis entre le nombre d'œufs produits pendant la période de ponte et de la croissance pendant la période de ponte, soit lorsque la croissance a été exprimée comme le gain de poids corporel pendant la période de ponte (r = -0,03; N = 75, P = 0,80) ou le gain de la longueur du corps pendant la période de ponte (r = -0,14; N = 75, P = 0,23). DISCUSSION Dans de nombreux gastéropodes pulmonés terrestres, la fécondité échelles allométrique avec la taille des parents (par exemple Cowie, 1984; Baur Shibata (1991) a constaté de forts effets de la qualité des aliments sur les personnages de l'histoire de vie Cependant, les deux études ont attribué la plupart (sinon la totalité) de la variation. histoire de vie traits à des facteurs non génétiques, car il a été supposé que la variabilité génétique entre les individus expérimentaux était très faible. Bien que la contribution relative des effets maternels, effets génétiques et plasticité phénotypique sont encore à étudier dans D. laeve. notre étude montre que les facteurs génétiques peuvent affecter de manière significative et expliquer au moins une partie de l'énorme variation des traits d'histoire de vie dans D. laeve. Nicklas Ochman, 1983). Nous avons trouvé au moins cinq MLG dans la population de l'ouest de Barnstable. Les cinq MLG de cette population montrent de grandes différences dans les caractéristiques du cycle de vie de telle sorte que, sur le long terme, certains MLG peuvent être mieux adaptées aux conditions locales et vont persister, alors que d'autres MLG seront éliminés. Il faut souligner que, dans notre étude traits d'histoire de vie n'ont été enregistrées dans un seul environnement. Dans d'autres environnements (plus variables), la performance des différentes MLG de D. laeve peut changer. Par exemple, les différences saisonnières dans les conditions environnementales peuvent entraîner une remise en forme plus élevée de certains MLG dans un seul environnement, alors que ces MLG ont une condition physique inférieure, par rapport aux autres MLG, lorsque les conditions changent. Cela peut aussi expliquer pourquoi, dans certaines populations plusieurs MLG de D. laeve co-produisent. Les effets et l'ampleur des différentes conditions environnementales sur la variation des traits d'histoire de vie dans les cinq MLG D. laeve doivent être étudiées. L'étude génétique des populations de nombreuses populations de D. laeve et l'étude des fréquences MLG au fil du temps peut jeter une certaine lumière sur la stabilité MLG des populations naturelles de cette espèce. Par exemple, la pollinisation croisée occasionnelle (Nicklas T. Backeljau, données non publiées). Parce que seuls les individus euphallic peuvent s'accoupler, cela pourrait indiquer que les rapports de euphally (ie la fréquence des individus euphallic) sont positivement corrélés avec les niveaux de pollinisation croisée, alors que les influences de l'environnement sur l'expression des Phally peuvent entraîner des niveaux de allogamie saisonniers variables grâce à une augmentation ou une diminution de l'euphally rapport. Cela peut permettre à D. laeve d'augmenter les densités de population rapidement par autofécondation dans des conditions favorables, alors que (occasionnelle) outcrossing peut générer de nouvelles MLG qui peuvent faire face à des environnements changeants. REMERCIEMENTS Nous tenons à remercier Gary Bernon pour son aide lors de la collecte et slug Natalie Van Houtte pour son aide pendant l'expérience. Les commentaires des deux arbitres anonymes ont amélioré le manuscrit considérablement. Ce travail a été soutenu par JORDKKP01 RAFO-projet de l'Université d'Anvers et FWO-projet 4768 à KJ. © L'Auteur 2006. Publié par Oxford University Press, au nom de la Société Malacological de Londres, tous droits réservés